Los seres humanos, al igual que el resto de los seres vivos, debemos ser capaces de sobrevivir ante las adversidades del entorno, y para ello es imprescindible percibir los cambios (o estímulos) que se producen en el medio, procesar esa información y responder ante estos cambios de forma adecuada. Esto es lo que se conoce como función de relación, que como muchos recordareis de las clases de Conocimiento del Medio en Primaria, es una de las tres funciones vitales de los seres vivos: nutrición, relación y reproducción.
Hoy nos centraremos en la segunda de estas tres funciones, ya que hoy vengo a hablaros de uno de los cinco sentidos esenciales que poseemos los seres humanos: la vista. Digo cinco sentidos esenciales, porque la idea de que los humanos solo poseemos 5 sentidos y ninguno más está ya un poco anticuada (1), así que ya no tiene mucho sentido (nunca mejor dicho) aquello que se suele decir de que alguien posee "un sexto sentido".
Lo siento mucho, Peter Parker, pero tu "sentido arácnido" ya no es tan especial, teniendo en cuenta que muchos autores defienden que los humanos tenemos bastantes más de 5 sentidos (Fuente).
El ojo: nuestro órgano de la visión
Como todos ya sabréis, los órganos sensoriales que son responsables de nuestra visión son nuestros ojos. Estos son básicamente dos globos huecos llenos de una serie de líquidos, conocidos como humores acuoso y vítreo (2). Además, los globos oculares están unidos a una serie de músculos que permiten su movimiento en varias direcciones haciendo que podamos mirar a diferentes orientaciones sin necesidad de mover nuestra cabeza (hasta cierto límite, claro, no es que seamos ahora camaleones).
El proceso por el que los ojos son capaces de captar la luz incidente y enfocarla hacia los fotorreceptores de la retina (sobre los cuales hablaremos después) se produce gracias a una serie de estructuras presentes en el globo ocular y a su anatomía: en primer lugar, los rayos de luz entran dentro del ojo a través de un orificio llamado pupila, cuyo diámetro puede aumentar o disminuir en función de la contracción del músculo del iris (que da color a nuestros ojos). En el caso de que haya un exceso de intensidad lumínica que nos pueda deslumbrar, el iris se contrae para disminuir la cantidad de luz que entra al ojo, mientras que en el caso contrario, aumenta el diámetro de la pupila para permitir una mayor entrada de luz (3). Los responsables de enfocar los rayos de luz sobre la estructura donde se encuentran los fotorreceptores, llamada retina, son la córnea y el cristalino, que permiten que los rayos de luz se concentren sobre la zona central de la retina, llamada mácula (4).
Una vez concentrados los rayos de luz sobre la retina, es cuando entran en juego los fotorreceptores: los conos y los bastones.
Los fotorreceptores: conos y bastones
Los conos son fotorreceptores que se encuentran activos cuando la cantidad de luz incidente es alta, y se encargan de percibir los colores y la disposición espacial de los objetos (5). Se encuentran poblando la totalidad de la fóvea, otra región situada en nuestra retina, y existen además tres tipos de conos: los conos S, M y L. Esta clasificación se hace en función de la sensibilidad que posee cada tipo de cono a las distintas longitudes de onda (S: small, M: medium, L: large).
Los conos S son el grupo menos numeroso (alrededor de un 2-7% del total de conos) y presentan un máximo de sensibilidad a radiaciones electromagnéticas con una longitud de onda (ƛ) de unos 430 nm, que corresponde, dentro del espectro de la luz visible, al color azul. Es decir, que los conos S son sensibles a la luz azul y por tanto es el color que percibirán con mayor facilidad.
Los conos M constituyen alrededor del 30% de los conos totales, y presentan su máximo de sensibilidad a una ƛ de 535 nm, que corresponde al color verde.
Y ya por último, los conos L, que son los más abundantes en la retina (un 64% del total de conos aprox.), presentan su pico de captación de luz a una ƛ de unos 565 nm, región del espectro visible en la que se encuentra la luz roja.
Como veis, tenemos 3 tipos de conos que nos permiten distinguir los diferentes colores, y cada uno de ellos, los S, M y L, poseen una sensibilidad máxima a los colores azul, verde y rojo, respectivamente. Sin embargo, esto no quiere decir que cada tipo de cono pueda solo percibir luz de su propia longitud de onda y punto, ya que en realidad estamos hablando de sensibilidad máxima. Esto significa que poseen mayor facilidad para percibir luz a una ƛ concreta, pero también pueden percibir luz de diferentes energías en menor medida (de hecho, las ƛ que pueden percibir los diferentes tipos de conos pueden incluso solapar entre sí) (6).
Lo que nos permite discernir entre tantísimos tipos de colores y matices, aparte del rojo, verde y azul, es el procesamiento que se lleva a cabo en el cerebro a partir de las señales que llegan de los diferentes tipos de conos, es decir, que es la "suma" de estos tres colores a los que son sensibles nuestros conos los que nos permiten "construir" el resto de colores que percibimos.
Espectro de luz visible. Se ven los diferentes máximos de sensibilidad (absorción) de cada tipo de cono: los S poseen su máximo en la región del azul, los M en la del verde, y los L en el rojo (Fuente).
Por otro lado, encontramos el segundo tipo de fotorreceptores de nuestra retina, los bastones. Los bastones son los responsables de la visión a bajas intensidades lumínicas, y no son capaces de discernir entre diferentes longitudes de onda (no perciben los distintos colores). Una de las características principales que diferencian a los conos de los bastones, es que estos últimos son unas 500-1000 veces más sensibles a la luz (necesitan menor intensidad de la misma para activarse) (7) y además son saturables (a partir de una intensidad de luz determinada, ya no perciben intensidades lumínicas mayores).
Ambos tipos de fotorreceptores poseen una estructura básica, formada por un segmento externo, donde encontramos una serie de estructuras membranosas llamadas discos. En los discos es donde se encuentran los pigmentos visuales, aquellas moléculas encargadas de percibir la luz del medio y que nos permiten, por tanto, detectar su presencia (ahora después hablaremos de ellos con más detalle). A continuación del segmento externo, encontramos el segmento interno, donde se encuentran la mayor parte de los orgánulos de los fotorreceptores (como buenas células que son), y por último, tenemos los terminales sinápticos, unas prolongaciones de los fotorreceptores cuyo final se encuentra en estrecha cercanía con las membranas de neuronas bipolares, lo que permite que se dé un proceso de sinapsis entre ambas células, y la señal lumínica captada por el fotorreceptor sea enviada a los centros de información del cerebro.
Estructura general de los fotorreceptores. Distinguimos una región externa donde abundan unas estructuras membranosas llamadas discos, que poseen los pigmentos responsables de captar luz, una región interna donde se concentran la mayor parte de los orgánulos celulares, como las mitocondrias o el núcleo, y una prolongación sináptica que le permite al fotorreceptor establecer sinapsis con una neurona bipolar (Fuente).
Pero, ¿cómo son capaces los fotorreceptores de percibir luz y enviar la señal al cerebro?
El mecanismo por el cual nuestros fotorreceptores son capaces de detectar la luz incidente sobre ellos y transformar ese estímulo en una señal que sea procesable por nuestro cerebro se basa principalmente en la señalización celular y la propagación de un potencial de acción.
Vamos a viajar al fascinante mundo celular, y nos adentraremos dentro de un bastón que se encuentra ante la presencia de luz.
Los bastones, como ya dijimos antes, no distinguen entre colores y solo perciben luz a baja intensidad, así que empezaremos explicando el proceso de percepción de luz con este tipo de fotorreceptores para no meternos aún en la percepción de los colores.
En primer lugar, la luz incidente es captada por una molécula que absorbe luz (un cromóforo), llamada 11-cis-retinal, que está unida a una proteína llamada opsina. La unión del cromóforo a la proteína opsina forma lo que se conoce como rodopsina, un receptor de luz que se encuentra en los ya mencionados discos del segmento externo de los fotorreceptores.
Cuando la luz es absorbida por el 11-cis-retinal, se produce una reacción fotoquímica que hace que se convierta en all-trans-retinal, provocando un cambio conformacional en la rodopsina que hace que active a la proteína G heterotrimérica (para que se entienda: la absorción de luz hace que la rodopsina se "retuerza" sobre sí misma, lo que causa que la proteína G, a la que la rodopsina está acoplada, pase a su estado activo).
Reacción fotoquímica de conversión del 11-cis-retinal a all-trans-retinal. Como vemos, es una reacción dependiente de la luz, que provoca una reorganización de los electrones externos de la molécula, que al poseer varios dobles enlaces conjugados, es capaz de absorber luz con una energía dentro del rango visible (Fuente).
La activación de la proteína G hace que se libere de un nucleótido, el GDP, y se una a otro llamado GTP, estando así en la forma activa. Ahora, una subunidad (α) de la proteína G puede activar mediante la eliminación de una subunidad inhibitoria (I) a otra enzima llamada fosfodiesterasa (PDE), que se encarga de convertir el GMP cíclico (cGMP) a 5'-GMP. Esto causa obviamente una disminución de la cantidad intracelular (dentro de la célula) de cGMP, cuya función es actuar de segundo mensajero activando canales iónicos de calcio (Ca2+) y sodio (Na+). Por tanto, la activación de la PDE conlleva de forma indirecta al cierre de estos canales, que cuando son activos introducen Na+ y Ca2+ dentro de la célula, manteniendo así la despolarización de la célula y unos niveles altos de calcio intracelular.
Entonces, se produce la hiperpolarización de la célula (al entrar menos cargas positivas dentro de la misma) y una bajada del Ca2+ intracelular (propiciada además por la actividad de un transportador que saca hacia afuera aún más calcio). Esta hiperpolarización puede ser detectada por las neuronas bipolares a las que se asocian los fotorreceptores, y a partir de ahí, la señal es transmitida a través del nervio óptico y viaja hacia el cerebro, donde será procesada como un estímulo de luz.
Lógicamente, este circuito de señales que conlleva la hiperpolarización debe inactivarse para poder percibir nuevos estímulos de luz y para que cuando no haya luz no se emitan señales al sistema nervioso, y para ello, existe un mecanismo que recupera la rodopsina en su forma inactiva y restablece el potencial de membrana basal: si recordáis el principio del proceso, el 11-cis-retinal se convertía por la absorción de luz en all-trans-retinal, activando así a la rodopsina. Pues una vez ocurre esto, si la exposición a la luz es prolongada, la rodopsina activa es fosforilada por una proteína llamada rodopsina kinasa (RK), lo que hace que otra proteína, llamada arrestina 1, se una a la rodopsina fosforilada, "arrestándola" (uniéndose a ella fuertemente) e impidiendo así que se dé la activación de la proteína G por parte de la rodopsina.
Un buen tiempo después, la arrestina se disocia de la rodopsina, y esta es desfosforilada, y ya al final se elimina el all-trans-retinal de la rodopsina, y se reemplaza por 11-cis-retinal, dejando a la rodopsina lista para absorber luz de nuevo.
Por otro lado, el potencial de membrana se restablece gracias a la acción de otra serie de componentes celulares: la enzima guanilato ciclasa (GC) detecta la bajada del calcio intracelular, y ante ello, hidroliza (rompe) GTP para formar cGMP, aumentando así su concentración. Esto permite entonces que se vuelvan a abrir los canales de Ca2+ y Na+ que estaban inactivos hasta el momento, sacando a la célula del estado hiperpolarizado para recuperar así el potencial de membrana basal despolarizado.
Todo este proceso de señalización celular viene acompañado además de una amplificación de la señal lumínica: a partir de la activación de una única molécula de 11-cis-retinal a all-trans-retinal, se activan una gran cantidad de proteínas G que promueven la actividad de la PDE (cuya eficiencia catalítica es muy alta, disminuyendo rápidamente la concentración de cGMP intracelular) y esto inactiva de forma casi instantánea a miles de canales catiónicos de calcio y sodio (que además presentan cooperatividad, por lo que la disociación del cGMP de los canales iónicos promueve la disociación de otras moléculas de cGMP de los mismos, provocando una rápida inhibición y un fuerte cambio en la polarización de la célula incluso ante pequeños cambios en la concentración de cGMP) (8).
Esquema de la ruta de transducción de la señal lumínica en los bastones. La energía lumínica (en forma de un fotón o cuanto de luz) es transformada en energía química y eléctrica a través de la ruta de señalización que acabamos de ver (Fuente).
En el caso de los conos (los fotorreceptores que nos permiten distinguir el color), el proceso es bastante similar a grandes rasgos, pero hay ligeras diferencias que merecen la pena ser comentadas: como ya vimos, existen tres tipos de conos (S, M y L), que pueden detectar luz de una longitud de onda determinada con una mayor sensibilidad que los demás. Esto se debe fundamentalmente a que cada tipo de cono posee únicamente una clase de opsina (la proteína que, junto al retinal, forma la rodopsina), que varía del resto de opsinas en su secuencia primaria (de aminoácidos) y probablemente en su estructura terciaria o tridimensional.
Estas pequeñas diferencias entre los diferentes tipos de opsinas específicas de cada cono hacen que el cromóforo 11-cis-retinal se sitúe en un ambiente químico diferente según la opsina a la que se asocie, y esto hace que el espectro de absorción del 11-cis-retinal sea diferente en cada tipo de cono, pudiendo así tener máximos de absorción a longitudes de onda concretas.
Estructura tridimensional de la rodopsina (en verde oscuro) de Bos taurus (vaca) formando un complejo con la subunidad α catalítica de la proteína G de Homo sapiens (en naranja). Si os fijáis en los recovecos de la rodopsina, veréis en verde clarito la molécula de retinal asociada a la rodopsina. Imagen obtenida por difracción de rayos X, con una resolución de 3.12 Å. (Captura de pantalla del visualizador 3D del PDB. Código: 6FUF) (Artículo original).
Una pequeña curiosidad para terminar
Siempre me gusta comentar alguna que otra curiosidad relacionada con los temas que tratamos y que se ajusten un poco más a nuestro día a día (pa' qué engañarnos, todo este mamotreto que acabo de contaros no es algo que comentemos con nuestros colegas cuando vamos a tomarnos unas cañas).
A muchos/as os sonará eso de que "las zanahorias son buenas para la vista" y que hay que tomarlas para mantener una buena salud ocular. Nada más lejos de la realidad, las zanahorias (sobre todo cocinadas, al contrario de lo que podemos pensar en un principio) (9) son una buena fuente de β-caroteno, un pigmento rojo-anaranjado que le da su color característico (10). Este compuesto es un tipo de provitamina A, ya que nuestro organismo es capaz de transformarlo en vitamina A (retinol), y a partir de ella, fabricar el retinal que forma parte de la rodopsina presente en los discos de nuestros fotorreceptores de la retina.
Eso sí, es importante que junto al aporte de precursores de vitamina A tomemos alimentos que contengan grasa, ya que esto facilitará la absorción de vitamina A en nuestro organismo, al tratarse de una vitamina liposoluble (se puede disolver en la grasa). Pero ojo, que al tratarse de una vitamina liposoluble se puede almacenar en el organismo, y si nos pasamos con las zanahorias (como buenos conejitos) podemos acabar sufriendo una hipervitaminosis si se alcanzan concentraciones tóxicas de vitamina A.
Otra cosa curiosa sobre las zanahorias que me contó mi profe de Biología de 2º de Bachillerato: en Valencia, se conocen a las zanahorias como carlotas, así que el profesor nos dijo que para acordarnos del beta-caroteno como ejemplo de molécula lipídica, pensásemos en las carlotas (carotenos) de Valencia.
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Referencias
1. https://www.livescience.com/60752-human-senses.html
2. https://medlineplus.gov/spanish/ency/esp_imagepages/1094.htm
3. https://www.provisu.ch/es/dossiers-es/ojo-y-vision.html
4. https://www.oftalvist.es/blog/que-es-el-cristalino-del-ojo/
5. https://www.cis.rit.edu/people/faculty/montag/vandplite/pages/chap_9/ch9p1.html
6. https://www.blueconemonochromacy.org/how-the-eye-functions/
8. Nelson, D. L., & Cox, M.
M. (2017). Lehninger Principles of Biochemistry 7th. In W.H. Freeman and
Company (7th ed., Vol. 2). Ediciones Omega BCN.
9. Livny, O., Reifen, R., Levy, I., Madar, Z., Faulks, R., Southon, S., & Schwartz, B. (2003). β-carotene bioavailability from differently processed carrot meals in human ileostomy volunteers. European Journal of Nutrition, 42(6), 338–345. https://doi.org/10.1007/s00394-003-0430-6
10. https://www.healthline.com/health/beta-carotene-benefits
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